Glukolisia eta pirubatoaren helmugakLa glucólisis y los destinos del piruvato

Zelulek bizirauteko beharrezko duten energia eta indar erreduzitzailea lortzeko ezinbestekoak diren erreakzio biokimikoen multzoa da. Bertan ere, beharrezko dituzten makromolekulak eratzeko behar dituzten monomeroak lortuko dira.

ANABOLISMOA: Izaki bizidunen biomolekulak eratzeko zuzendurik dauden erreakzioak dira. Hau da, molekula handien sorrera molekula txiki edo sinpleagoetatik abiatuta. Horretarako, indar erreduzitzailea eta energia gastua beharrezkoak dira.

Biosintesia.

KATABOLISMOA: Molekula handietatik molekula sinpleak lortzea. Energia eta indar erreduzitzailea lortzeko zuzendurik dauden erreakzio kimikoek multzoa da. Apurketa.

Bi prozesu hauek batera gertatzen dira zeluletan.

Zelulak, molekula konplexuen apurketatik energia lortzen du: Zelula aerobikoek, oxigenoa erabiltzen dute molekula horiek sinpleagoak diren sustantzietan bilakatzeko etapen bidez: CO2 eta H2O. Kontrako bidea ere gertatzen da zelulen barnean.

1. Glukolisi anaerobikoa: Glukosa → Pirubato.

2. Fermentazio laktikoa: Pirubato → Laktato.

3. Glukolisi aerobikoa: Pirubato → H2O + CO2 a. Krebsen zikloa b. Fosforilazio oxidatiboa: ATP 4. Pentosen bidea: Glukosa-6-fosfatoa → Ribosa-5-fosfatoa 5. Cori zikloa 6. Glukogenosintesia eta glukogenolisia: Glukosa-6-fosfatoa.

Karbohidratoen katabolismoa metabolismoaren erdigunea da. Katabolismo hori aerobikoa edo anaerobikoa izan daiteke, baina bi modutara, lehen pausua glukolisia da, zelulen zitoplasman gertatzen den prozesu bat.

GLUKOLISIA: Glukosa 2 Azido Pirubiko + 2ATP + 2NADH + 2H+ Hala ere, glukosaren katabolismoa, erreakzio honetara doi daiteke: C6H12O6 + O2 6 CO2 +6 H2O + Energia

BIDE KATABOLIKOAK:

Glukolisia:

Glukosa → Pirubato

Beste azukreen sarrera

Pirubatoaren helmuga:

Fermentazio laktikoa

Krebs zikloa + Fosforilazio oxidatiboa

Pentosa fosfatoen bidea

Glukosa 2 Azido Pirubiko + 2ATP + 2NADH + 2H+ Embden-Meyerhof (-Parnas) bidea ere baderitzo. Erreakzioak bi fase ditu, prestakuntza fasea eta errendimendu fasea. Zitoplasman gertatzen da.

Prestakuntza fasea: Glukosa molekula glizeraldehido-3-fosfato eta dihidroxiazetona fosfatoraino apurtzen da.

Errendimendu fasea: Glizeraldehido molekulak azido pirubiko bilakatzea eta ATP eta NADH + H+ molekulak lortzea.

Elementu erreduzitzailea: Bere egitura kimikotik elektroiak mediora ematen dituen elementu kimiko, horrela bere burua oxidatuz.

Elementu oxidatzailea: Mediotik elektroiak jasotzen dituen elementu kimikoa, horrela bere burua erreduzituz.

Glukokinasa, hexokinasa eta fosfofruktokinasa entzimak erabiltzen dira, erreakzio itzulezinak katalizatzen dituzte eta. Bide metabolikoen erregulaziorako normalean erreakzio itzulezinak erabiltzen dira, bidea norantza bakarrean erregulatu ahal izateko.

Glukokinasa gibelean dago, glukosa asko dagoenean aktibatzen da eta ATPa gastatzen du.

Hexokinasa muskuluan dago eta glukosa asko badago, inhibitu egiten da.

Fosfofruktokinasa ATP asko dagoenean inhibitu egiten da.

Errendimendu fasean badira itzulezinak diren beste bi erreakzio ere, baina erregulaziorako erabiltzen dena pirubato kinasak katalizatzen duena da.

Pirubato kinasaren isoentzima ezberdinak daude: L eta M. L gibelean kokatzen da, M bestalde, garunean eta muskuluan kokatzen da gehien bat. Odolean glukosa gutxi dagoenean L isoentzima fosforilatu egiten da bere aktibitatea gutxitu araziz. Mk ordea ez du fosforilaziorik jasotzen.

Glukosa:

Laktosa, maltosa eta sakarosa → Glukosa-6-fosfatoa

Almidoia eta glukogenoa → Glukosa-1-fosfatoa → Glukosa-6-fosfatoa

Galaktosa → Glukosa-1-fosfatoa → Glukosa-6-fosfatoa

Laktosa

Galaktoderibatu endogenoen hidrolisia: Zerebrosidoak eta gangliosidoak.

Glukolipidoen oligosakaridoen garapena, mintz zelularra.

Manosa:

Hexosa, fruta batzuetan → Fruktosa-6-fosfatoa

Fruktosa, sakarosa, zukuak, eztia

Muskulua eta gantz-ehuna → Fruktosa-6-fosfatoa

Gibela → GAP (Glizeraldehido-3-fosfatoa) Glukosa beste karbohidrato batzuetatik lortu daiteke, eta horrela glukolisian sartu.

Energia lortzea helburua denean, zelulak 3 gauza egin ditzakete azido pirubikoarekin:

Hartzidura laktikoa (anaerobioa)

Hartzidura alkoholikoa (anaerobioa)

A azetil koentzima bilakatu (aerobioa)

Pirubato deshidrogenasa, konplexu multientzimatikoa da eta bi era desberdinetan egondaiteke.

Entzima fosforilatua dagoenean inaktibo dago, entzima fosforilaziorik gabe dagoenean berriz aktibo.

ATP, NADH + H+ eta Azetil-CoA maila altuak eta glukagoiak pirubato deshidrogenasaren fosforilazioa dakar, ondorioz, inhibizioa.

ADP eta pirubato maila altuak eta insulinak, basopresinak eta katekolaminek, pirubatoaren desfosforilazioa dakarte, ondorioz, aktibazioa.

KREBS ZIKLOA Mitokondrian ematen den prozesua da eta funtzio anfibolikoa du. Katabolikoa zein anabolikoa izan daiteke:

Katabolikoa: Gluzido, gantz-azido eta proteinen oxidazioa ematen da energia lortzeko.

Anabolismoa: Bitartekari batzuk aitzindari biosintetikoak dira.

Orokorrean Azetil-CoAa CO2-an oxidatzen duen 8 erreakzioz osatutako sekuentzia itxia da.

ATP, NADH eta FADH2 sortzen dira.

Erreakzio aerobikoa da, O2 gabe inhibitu egiten da zikloa.

1. Sustratuak Azetil-CoA bilakatzea.

2. Karbonoaren oxidazio osoaren ondorioz CO2, NADH, FADH2 eta ATP lortzen da.

3. Garraiatzaile elektroniko erreduzituak berriro oxidatuko dira ATPa sortzeko.

Ziklo unibertsala da, landare eta animaliek ekoizten duten ia CO2 guztia hemendik sortzen da.

Azido pirubikoa zikloan sartu aurretik, Azetil-CoAn bihurtu behar da, prozesu hau ere mitokrondrioetan gertatzen da. Azetil-CoAk bide ugari har baditzake ere, garrantzitsuena Krebs zikloa da.

Zikloko lehen produktua eta azkena berdina da: Oxalazetatoa. Hirugarren erreakzioa (Isozitratoa → α-oxoglutaratoa) itzulezina denez, zikloak norabide bakarra du. Ziklo bakoitzean Azetil-CoA bat oxidatu eta 2 CO2 ekoizten dira.

1. Kondentsazioa: Azetil-CoA oxalazetatoarekin (4C) batzen da, CoA taldea eta zitratoa (6C) askatuz.

2. Deshidratazioa-hidratazioa: Zitratoa bere ismoeroan bihurtzen da, isozitratoa, 2 pausotan.

3. Deskarboxilazio oxidatiboa: Isozitratoa oxidatu egiten da CO2 molekula bat askatuz eta α-zetoglutaratoa (5C) ekoiztuz. NAD+ NADHra erreduzitzen da isozitrato deshidrogenasa entzimaren bidez.

4. Deskarboxilazio oxidatiboa: α-zetoglutaratoaren oxidazioa ematen da, CO2 molekula bat askatuz eta sukzinil-CoA ekoiztuz α-zetoglutarato deshidrogenasa entzimaren bidez.

5. Fosforilazioa: Sukzinil-CoAren CoA taldea, talde fosfato batez aldatzen da eta sukzinatoa (4C) sortzen da.

6. Deshidrogenazioa: Sukzinatoa oxidatuz fumaratoa lortzen da.

7. Hidratazioa: Fumaratoari ura lotzen zaio, malatoa (4C) sortuz.

8. Deshidrogenazioa: Malatoa oxidatuz oxalazetatoa birsortzen da.

Krebs zikloaren bitartez, Azetil-CoA molekula bakoitzetik, gerora fosforilazio oxidatiboan sartzean ATPa ekoizteko baliagarri izango diren molekulak lortzen dira.

Azetil-CoA → GTP + 3 NADH + H+ + FADH2

ERREGULAZIOA

Ziklo hau energia eta erredukzio ahalmena lortzeko erabiltzen da, ATP edo erredukzio ahalmen altua badago zikloa inhibitzen da.

ATPak, isozitrato deshidrogenasa inhibitzen du:

Azido zitrikoa mitokondrian metatzen da, metaketa hau handiegia bada, zitoplasmara pasako da.

Zitoplasman zitrato liasa dago:

Azido zitrikoa → Azido oxalazetiko + Azetil-CoA

Sortu den Azetil-CoA, gantz-azidoen sintesiaren abiapuntua da.

α-1-adrenohartzaileen agonistak, basopresinak eta intsulinak pirubato deshidrogenasa aktibatzen dute, glukagoiak ordea inhibitu.

Zitrato sintasa eta α-zetoglutarato DH itzulezinak dira eta zikloa erlojuaren orratzen norabidera mugitzea behartzen dute. ATP kontzentrazioa altua denean, inhibitu egiten dira.

Isozitrato DH: Karga energetikoa bajua denean aktibatzen da. ATP kontzentrazioa altua denean, inhibitu egiten da.

α-zetoglutarato DH: NADH eta sukzinil-CoAk inhibitzen dute.

Oxidazioaren abiadura zelulan karga energetiko altua eta oxigeno kontzentrazio baxua edo eza dagoenean, txikitu egiten da.

Krebs zikloa beste hainbat molekula ekoizteko hasiera puntu bezela kontsideratu behar dugu: Biosintesia. Zikloaren bitartekariak berriztu behar dira, horretaz erreakzio anaplerotikoak arduratzen dira, konposatu batzuk ziklotik desagertzen badira, zikloa gelditu egiten delako.

Adib. α-zetoglutaratoa erabiltzen bada glutamatoa ekoizteko, osagai berriak sartu beharko dira zikloaren funtzionamendua mantentzeko.

FOSFORILAZIO OXIDATIBOA Energia pila askatzen da ATP eran metatzeko. Mitokondrioetan gertatzen da.

Lortzen diren indar erreduzitzaileak oxidatu egiten dira elektroi garraio kateari esker.

Bertan energia ugari askatzen da eta energia hau erabiliko da protoien gradiente bat sortuz. Oxigenoa erreduzitu eta ura ematen du.

Arnasketaren helburua ADPa ATPan bihurtzea da. Horretarako, mitokondrioen mintzean ATP sintetasa sartzen da.

Mintzak protoiak pasatzen diren zuloa du erdian, fluxu horretan askatzen den energia ADP fosfato batekin lotzean, ATPa sortzen du. NADH molekula bakoitzeko 3 ATP ekoizten dira, FADH molekula bakoitzeko berriz 2 ATP.

Laktato deshidrogenasak, 2 isoentzima ditu: M4 muskuluan, pirubatoa azido laktiko bilakatzen duena eta H4 gibelean, laktatoa pirubato bilakatzen duena.

Muskuluek nahiko oxigenorik ez dutenean eta energia behar dutenean, hartzidura laktikoa martxan jartzen dute. Hartzidura laktikoraino eramateak errendimendu baxua duenez eta pHa gehiegi jaitsiarazi dezakenez, muskulua eta gibela elkarlanean hasten dira.

Era horretan, muskuluek odolera isuritako azido laktiko molekulak gibelak hartu eta alderantzizko bidea erabiliz, azido laktikoa glukosa bilakatuko du, glukogenesiaz eta ATP gastuarekin.

Glukosa-Alanina zikloa, Cori zikloaren bariazio bat da. Alaninatik pirubatoa lortu daiteke, eta horrela, proteinetatik glukosa lortzen da. Alanina muskuluetatik gibelera garraiatzen da, han, transaminazioaren bidez pirubatoan bilakatzen da, glukoneogenesian erabiltzeko.

Era berean, nitrogenoa gibelera eramateko bidea da eta kontrako erreakzioa burutzen du: Pirubato → Alanina → Proteinen biosintesia.