3.4 · 02 · §2
La gluconeogénesis y la vía de las pentosasGlukoneogenesia eta pentosen bidea
La vía para construir glucosa desde cero, y otra vía para obtener ribosa y NADPH.
1Texto
- Comparar la gluconeogénesis con la glucólisis.
- Explicar la regulación mutua.
- Nombrar los dos objetivos de la vía de las pentosas.
GLUCONEOGÉNESIS
Es el conjunto de reacciones que tenemos para producir moléculas nuevas de glucosa. Puede decirse que es la vía contraria a la glucólisis, y también es la vía para obtener glucosa a partir de precursores no glucídicos.
La mayoría de las enzimas son las que utilizamos para la glucólisis, pero en el caso de las reacciones irreversibles esas reacciones las catalizan otras enzimas.
1. El proceso empieza con la reacción de convertir el piruvato en oxalacetato, catalizada por la enzima piruvato carboxilasa.
2. La enzima piruvato carboxilasa la activan los niveles altos de acetil-CoA (son necesarios ATP y biotina).
3. Para convertir el oxalacetato en fosfoenolpiruvato es imprescindible la participación de la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
4. La enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa también está regulada: a. La activan el glucagón y los glucocorticoides.
b. La insulina la inhibe.
5. La siguiente reacción irreversible y regulada es la de fructosa 1,6-bifosfato a fructosa 6-fosfato. La que cataliza esta reacción es la fructosa 1,6-bifosfatasa, activada por el glucagón y por los niveles altos de citrato.
6. En muchos tejidos la gluconeogénesis termina formando G6P. Aun así, esa G6P se utiliza para llenar los depósitos de glucógeno. Por otro lado, quitándole el grupo fosfato a esa G6P, la glucosa se vierte a la circulación sanguínea en el hígado o se desvía a la vía de las pentosas.
2Piruvato + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 6 H2O → Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6 Pi + 2 NAD + 2H+
Imágenes que explican este apartado
REGULACIÓN
Se produce la regulación mutua entre la glucólisis y la gluconeogénesis. Si las dos vías se activan a la vez se pierde energía, ATP y GTP. Para que esto no ocurra, se regulan en sentido contrario: cuando una se activa la otra se inactiva.
En la glucólisis la regula la fosfofructoquinasa y en la gluconeogénesis la fructosa 1,6-bifosfatasa.
Además de eso, la carga energética y tanto la insulina como el glucagón también son sistemas de regulación.
| Citrato | Carga energética | Fructosa 2,6-bifosfato | Hormona | Vía | |
|---|---|---|---|---|---|
| Fosfofructoquinasa | Abajo | Baja | Arriba | Insulina | Glucólisis |
| Fructosa 1,6-bifosfatasa | Arriba | Alta | Abajo | Glucagón | Gluconeogénesis |
Imágenes que explican este apartado
LA VÍA DE LAS PENTOSAS
OBJETIVOS:
Formar ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos.
Formar NADPH para la síntesis de ácidos grasos, nucleótidos y esteroides.
Convertir hexosas en pentosas.
FUNCIONES:
Dar NADPH para la biosíntesis.
Obtener ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos y de ácidos nucleicos.
La glucosa se convierte en otros azúcares. Los azúcares obtenidos se utilizan para obtener energía o precursores. Pueden distinguirse la fase oxidativa y la no oxidativa.
6 glucosa 6-fosfato + 12 NADP+ + 7 H2O → 5 ribosa 5-fosfato + 6CO2 + 12 NADPH + piruvato + 12H+ Tenemos la vía imprescindible para poder producir el NADPH + H+ imprescindible para el anabolismo o la ribosa.
1. En el primer paso la glucosa 6-fosfato se oxida mediante la glucosa 6-fosfato deshidrogenasa. En ese proceso de oxidación se obtiene el poder reductor NDPH + H+.
2. En los pasos siguientes, mediante las enzimas lactonasa, deshidrogenasa e isomerasa, obteniendo poder reductor (NADPH + H+) se obtiene D ribosa 5-fosfato.
3. El conjunto de reacciones hasta obtener ribulosa es la parte oxidativa de la vía de las pentosas.
Imágenes que explican este apartado
REGULACIÓN
Está regulada según las necesidades.
Cuando hace falta más ribosa 5-fosfato que NADPH + H+ (en la mitosis):
En este caso la glucosa 6-fosfato sigue la vía glucolítica dando fructosa 6-fosfato y gliceraldehído 3-fosfato. Tomando esos dos, mediante las transcetolasas y las transaldolasas se producirá ribosa 5-fosfato, activando la parte no oxidativa en sentido inverso.
Cuando las necesidades de NADPH + H+ y de ribosa 5-fosfato están equiparadas:
En este caso se activará solo la parte oxidativa.
Cuando hace falta más NADPH + H+ que ribosa 5-fosfato:
En este caso se lleva a cabo la parte oxidativa para obtener NADPH + H+ y la ribosa 5-fosfato que sobra se introducirá en la gluconeogénesis mediante la parte no oxidativa.
Cuando hacen falta NADPH + H+ y ATP:
Después de hacer la parte oxidativa y de llevar la ribosa 5-fosfato hasta el ácido pirúvico, se obtiene ATP mediante el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
PARTE NO OXIDATIVA PARTE OXIDATIVA
| Necesidades | Caso 1 | Caso 2 | Caso 3 | Caso 4 |
|---|---|---|---|---|
| Fase oxidativa | Solo esta | Se obtiene el NADPH + H+ necesario. | Se recibe el NADPH + H+ necesario. | |
| Fase no oxidativa | Desde F6P y G3P en sentido contrario, se obtiene R5P. | La R5P que sobra va a la gluconeogénesis. | Llevar la R5P al ácido pirúvico. | |
| Otra vía | Mediante la glucólisis, desde G6P se forman F6P y gliceraldehído3P. | Dar ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa para obtener ATP. |
Lo marcado como «Profundizar» no está en los apuntes: se añade para primer curso.
Los apuntes se tomaron en euskera: el texto en castellano es una traducción de esos apuntes.
Glosario
| Euskera | Castellano |
|---|---|
| Glukoneogenesia | Gluconeogénesis |
| Fosfofruktokinasa | Fosfofructoquinasa |
| Pentosen bidea | Vía de las pentosas |
| Erribosa 5-fosfatoa | Ribosa 5-fosfato |
| NADPH | NADPH |
2Entender
El mismo apunte, en otra forma: aquí no hay materia nueva, sino la que ya hay puesta de otra manera.
Idea clave
La vía de las pentosas no da ATP: da otras dos cosas, y según cuál haga falta se activa una parte u otra. Ribosa 5-fosfato para fabricar nucleótidos, y NADPH para sintetizar ácidos grasos, nucleótidos y esteroides.
De dónde sale: LA VÍA DE LAS PENTOSAS
El recorrido
- Piruvato
- Oxalacetato
- Fosfoenolpiruvato
- Fructosa 1,6-bisfosfato
- Fructosa 6-fosfato
- Glucosa 6-fosfato
- Glucosa
Paso a paso
- Piruvato → OxalacetatoPiruvato carboxilasaAquí empieza la vía
- Oxalacetato → FosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvato carboxiquinasa
- Fosfoenolpiruvato → Fructosa 1,6-bisfosfatoLas enzimas de la glucólisis, al revés
- Fructosa 1,6-bisfosfato → Fructosa 6-fosfatoFructosa 1,6-bisfosfatasaReacción irreversible y regulada
- Fructosa 6-fosfato → Glucosa 6-fosfato
- Glucosa 6-fosfato → GlucosaEn muchos tejidos acaba aquí, porque la G6P va a los depósitos de glucógeno
De dónde sale: GLUCONEOGÉNESIS
Regulación
Las enzimas irreversibles de la gluconeogénesis
- ActivaAcetil-CoA (nivel alto)
- ActivaGlucagón
- InhibeInsulina
De dónde sale: GLUCONEOGÉNESIS
Comparar
Glucólisis Gluconeogénesis Qué hace Rompe glucosa Fabrica glucosa Enzima reguladora Fosfofructoquinasa Fructosa 1,6-bisfosfatasa Qué hormona la empuja La insulina El glucagón Por qué no a la vez Si se activaran las dos a la vez se perdería energía Por eso se regulan una a la otra De dónde sale: REGULACIÓN
Compruébate
Tapa la respuesta e inténtalo. Se destapa al pulsar.
¿Cuál es la idea clave de esto?
La vía de las pentosas no da ATP: da otras dos cosas, y según cuál haga falta se activa una parte u otra. Ribosa 5-fosfato para fabricar nucleótidos, y NADPH para sintetizar ácidos grasos, nucleótidos y esteroides.
Piruvato → … ¿y después?
Oxalacetato
Oxalacetato → … ¿y después?
Fosfoenolpiruvato
Fosfoenolpiruvato → … ¿y después?
Fructosa 1,6-bisfosfato
Fructosa 1,6-bisfosfato → … ¿y después?
Fructosa 6-fosfato
Fructosa 6-fosfato → … ¿y después?
Glucosa 6-fosfato
Glucosa 6-fosfato → … ¿y después?
Glucosa
Acetil-CoA (nivel alto) → Las enzimas irreversibles de la gluconeogénesis
Glucagón → Las enzimas irreversibles de la gluconeogénesis
Insulina → Las enzimas irreversibles de la gluconeogénesis
Qué hace: Glucólisis / Gluconeogénesis
Rompe glucosa / Fabrica glucosa
Enzima reguladora: Glucólisis / Gluconeogénesis
Fosfofructoquinasa / Fructosa 1,6-bisfosfatasa
Qué hormona la empuja: Glucólisis / Gluconeogénesis
La insulina / El glucagón
Por qué no a la vez: Glucólisis / Gluconeogénesis
Si se activaran las dos a la vez se perdería energía / Por eso se regulan una a la otra
3Imágenes
Puedes ampliar cada imagen; cuando las etiquetas están en castellano o inglés, la traducción al euskera aparece debajo.
Etiquetas en euskera (28)
| Original | Euskera |
|---|---|
| Glycolysis | Glukolisia |
| Gluconeogenesis | Glukoneogenesia |
| Glucose | Glukosa |
| Glucose 6-phosphate | Glukosa-6-fosfatoa |
| Fructose 6-phosphate | Fruktosa-6-fosfatoa |
| Fructose 1,6-bisphosphate | Fruktosa-1,6-bisfosfatoa |
| Dihydroxyacetone phosphate + Glyceraldehyde 3-phosphate | Dihidroxiazetona fosfatoa + glizeraldehido-3-fosfatoa |
| Glyceraldehyde 3-phosphate | Glizeraldehido-3-fosfatoa |
| 1,3-Bisphosphoglycerate | 1,3-bisfosfogliceratoa |
| 3-Phosphoglycerate | 3-fosfogliceratoa |
| 2-Phosphoglycerate | 2-fosfogliceratoa |
| Phosphoenolpyruvate | Fosfoenolpiruvatoa |
| Oxaloacetate | Oxalazetatoa |
| Pyruvate | Piruvatoa |
| hexokinase | Hexokinasa |
| glucose 6-phosphatase | Glukosa-6-fosfatasa |
| phosphoglucose isomerase | Fosfoglukosa isomerasa |
| phosphofructokinase-1 | Fosfofruktokinasa-1 |
| fructose 1,6-bisphosphatase | Fruktosa-1,6-bisfosfatasa |
| aldolase | Aldolasa |
| triose phosphate isomerase | Triosa fosfato isomerasa |
| glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase | Glizeraldehido-3-fosfato deshidrogenasa |
| phosphoglycerate kinase | Fosfoglizerato kinasa |
| phosphoglycerate mutase | Fosfoglizerato mutasa |
| enolase | Enolasa |
| pyruvate kinase | Piruvato kinasa |
| phosphoenolpyruvate carboxykinase | Fosfoenolpiruvato karboxikinasa |
| pyruvate carboxylase | Piruvato karboxilasa |
Etiquetas en euskera (10)
| Original | Euskera |
|---|---|
| Glikoliza | Glukolisia |
| Glukoza | Glukosa |
| Glukozo-6-fosforan | Glukosa-6-fosfatoa |
| 6-P-glukonolakton | 6-fosfoglukonolaktona |
| 6-P-glukonian | 6-fosfoglukonatoa |
| Ksyluozo-5-P | Xilulosa-5-fosfatoa |
| Sedoheptulozo-7-P | Sedoheptulosa-7-fosfatoa |
| Aldehyd-3-fosfoglicerynowy | Glizeraldehido-3-fosfatoa |
| Erytrozo-4-fosforan | Eritrosa-4-fosfatoa |
| Fruktozozo-6-P | Fruktosa-6-fosfatoa |